المستقبلات الحسية العضلية
المغازل العضلية و أعضاء غولجي الوترية



يتطلب التحكم المناسب بالفعالية العضلية:

1. اثارة العضلة، بواسطة عصبونات القرن الأمامي للنخاع الشوكي.

2.
تلقيم راجع حسي مستمر، يخبر الجملة العصبية المركزية في كل لحظة عن طول
العضلة وتوترها، والتغيرات الآنية في الطول والتوتر. يتولى هذه المهمة
نوعان من المستقبلات:

a. المغازل العضلية: منتشرة في كل بطن العضلة، مسؤولة عن طول العضلة وسرعة تغير طولها.

b. أعضاء غولجي الوترية: موجودة في الأوتار. مسؤولة توتر العضلة وسرعة تغيره.



أولاً: المغزل العضلي: Muscle Spindle

يتطلب فهم وظيفة المغزل العضلي الإحاطة بالنقاط التالية:

- بنية المغزل العضلي.

- تعصيبه: الحسي والحركي.

- استجابة المغزل: السكونية والحركية.

- التحكم بوظيفة المغزل.

ننتقل بعد ذلك لدراسة منعكس التمطط العضلي: السكوني والحركي.



بنية المغزل العضلي:

ü يحوي المغزل العضلي 3-12 ليفاً عضلياً داخل مغزلي.

ü لا تحوي المنطقة المركزية لهذه الالياف خيوط أكتين وميوزين -> لا تتقلص. وإنما تشكل الجزء المستقبل من المغزل.

ü الألياف العضلية داخل المغزل على نوعين، وذلك حسب شكل جزئها المركزي:

الألياف
ذات المحفظة النووية Nuclear bag fibers: أقل عدداً، تحوي ضمن جزئها
المركزي عدداً كبيراً من النوى في جزئها المركزي، مما يعطيها شكل الكيس.

الألياف
ذات السلسلة النووية Nuclear chain fibers: أكثر عدداً، تحوي ضمن جزئها
المركزي نوى مرصوفة بجانب بعضها، مما يعطيها شكل السلسلة.



التعصيب الحسي للمغزل العضلي:

قلنا أن الجزء المركزي من الليف داخل المغزل هو الجزء المركزي، وهذا المستقبل بدوره يحوي نوعين من النهايات الحسية:

النهاية
الأولية Primary ending: في مركز المستقبل تماماً، ينقل الإشارات منها ليف
عصبي من النوع Ia ذو القطر 17µ وسرعة النقل 70 – 120 م/ثا.

كل الألياف داخل المغزل (ذات المحفظة، وذات السلسلة) تملك نهايات أولية.

النهاية
الثانوية Secondary ending: على جانبي النهاية الأولية (أو أحد الجانبين
فقط)، ينقل منها الإشارات ليف عصبي من النوع II ذو القطر 8µ، وهي أبطأ
نقلاً من الألياف Ia.

تقتصر النهايات الثانوية على الألياف ذات السلسلة النووية.



التعصيب الحركي للمغزل العضلي:

· تعصب الألياف داخل المغزل بشكل عام حركياً بنوع من العصبونات مختلف عن تلك التي تعصب الألياف خارج المغزل.

·
ورغم أن كلا النوعين صادر عن القرن الأمامي للنخاع الشوكي، إلا أن الألياف
Aα (ذات القطر 14µ) متخصصة بتعصيب الألياف خارج المغزل. وبالتالي فإن
تنبيهها يسبب تقلص العضلة.

· أما الألياف Aγ (ذات القطر 5µ)، والتي تشكل 31% من الالياف الصادرة عن القرن الأمامي، فتعصب الألياف داخل المغزل فقط.

· ويمكن تقسيم هذه الألياف Aγ إلى نوعين:

ألياف غاما الدينمكية (gamma – d): تعصب الألياف ذات المحفظة النووية.

ألياف غاما السكونية (gamma –s): تعصب الألياف ذات السلسلة النووية.



استجابة المغزل العضلي:

تتنبه الألياف الحسية المعصبة للمغزل بتمدد الجزء المتوسط للمغزل (المؤلف من نهايتين أولية وثانوية)، ويحدث ذلك بأحد طريقتين:

1. تطويل كامل العضلة.

2. تقلص الأجزاء الطرفية من الالياف داخل المغزل (المعصبة بالألياف γ(.

من المعلوم أن طول العضلة أقصر من المسافة بين منشئها ومرتكزها، بدليل تقاصرها عند قطع مرتكزاتها العظمية.

وبالتالي،
فإن العضلة تخضع لتمطيط في كل لحظة. وبناء على ما ذكرناه آنفاً، فإن ذلك
يقتضي تنبيه المغزل العضلي بشكل مستمر (للفكرة تتمة نشرحها مع منعكس التمطط
العضلي).

نسمي هذه الاستجابة الدائمة للمغزل العضلي بالاستجابة السكونية static response للمغزل العضلي.

ووجد انه أثناء الاستجابة السكونية تتنبه النهايتان الأولية (المعصبة بالألياف Ia 17µ) والثانوية (المعصبة بالألياف II 8µ).

ولما كانت الألياف داخل المغزل ذات السلسلة النووية هي التي تملك النهايتين معاً، فهي المسؤولة أساساً عن الاستجابة السكونية.

عند
تمطيط المغزل العضلي بصورة مفاجئة (بأحد الطريقتين المذكورتين قبل قليل)
تتنبه النهاية الأولية (المعصبة بالألياف Ia 17µ) بصورة خاصة، وبشدة أقوى
بكثير من الشدة التي تحدث في الاستجابة السكونية.

يسمى هذا التنبيه
الشديد للنهاية الأولية بالاستجابة الحركية أو الدينمكية dynamic response.
ولما كانت الألياف داخل المغزل تحوي نهاية أولية فقط فهي المسؤولة أساساً
عن الاستجابة الحركية.



بجمع الأفكار السابقة نخلص إلى النتيجة التالية:

الألياف ذات المحفظة النووية: نهاية أولية فقط = ألياف Ia ذات القطر 17µ = الاستجابة الديناميكية.

الألياف ذات السلسلة النووية: نهايتان أولية (Ia، 17µ) وثانوية (II، 8µ) = الاستجابة السكونية.

وكلا
النوعين معصب بالألياف الحركية Aγ (5µ) . وظيفة هذه الأخيرة تقلص الألياف
داخل المغزل، وبالتالي تنبيه المستقبل أو زيادة حساسيته للتنبيه. يذكرنا
ذلك بالكامن بعد المشبك الإثاري EPSP، فهو يجل العصبون بعد المشبك أقرب إلى
عتبة التنبيه، أو قد ينبهه إا كانت شدته فوق عتبة التنبيه. الأمر ذاته
تفعله العصبونات γ مع المغزل العضلي.

لاحظ أننا حتى الآن لم نتكلم عن منعكس التمطط العضلي، إنما نتحدث عن وظيفة المغزل العضلي كمستقبل فقط.



ثانياً: منعكس التمطط العضلي Muscle Stretch Reflex:

إن أبسط وظيفة للمغزل العضلي هي منعكس التمطط العضلي.

الدارة العصبية لمنعكس التمطط العضلي:

المغزل العضلي -> ألياف الحسية (أجسام خلاياها في العقدة الخلفية للعصب الشوكي) -> يدخل النخاع الشوكي عبر قرنه الخلفي.

داخل النخاع يتشابك هذا الليف مباشرة مع العصبون α المعصب للعضلة نفسها، دون أي عصبونات بينية، مما يجعل المنعكس وحيد المشبك.

تخرج الأوامر الحركية من العصبون α المنبه عبر ليفه Aα (14µ)، وتكون النتيجة تقلص العضلة الممطة.

ويمكن تقسيم منعكس التمطط حسب نمط استجابة المغزل إلى:

1. منعكس التمطط الديناميكي:

عندما
تتمطط العضلة بشكل سريع ومفاجئ تتنبه النهاية الأولية لليف داخل المغزل ذي
المحفظة النووية، وتنتقل هذه التنبيهات عبر الألياف Ia ذات القطر 17µ.

تكون نتيجة المنعكس الديناميكي تقلص العضلة، وذلك كرد فعل معاكس لتمططها.

2. منعكس التمطط السكوني (المقوية العضلية):

قلنا أن المغزل العضلي يخضع لشد (وبالتالي تنبيه) مستمر، ينجم ذلك عن أمرين:

أ‌. المسافة بين منشأ العضلة ومرتكزها أكبر من كول العضلة نفسه، مما يعني أن العضلة ممططة في حالة الراحة.

ب‌.
الألياف γ: التي تسبب تقلص الجزء الطرفي من المغزل، وبالتالي تنبيه الجزء
المركزي، وإرسال التنبيهات المستمرة عن درجة من التمطيط تخضع لها العضلة.

تتنبه
نتيجة لذلك النهاية الأولية والثانوية لليف داخل المغزل ذي السلسلة
النووية، وتنتقل هذه التنبيهات عبر الألياف II ذات القطر 8µ.

ولما كان هذا التنبيه مستمراً، فالنتيجة حالة مستمرة من التقلص العضلي، هي ما نسميه المقوية العضلية muscle tone.



إذا
العصبونات γ لا علاقة لها بالدارة العصبية لمنعكس التمطط العضلي، ولا
علاقة مباشرة لها بالمقوية العضلية، وإنما تحافظ على درجة من التقلص العضلي
(هي ما نسميه المقوية العضلية muscle tone) من خلال تنبيه المغزل العضلي.

نفهم
من ذلك أن تنبيه (أو حتى تسهيل)، العصبونات γ يعني زيادة تنبيه المغازل
العضلية -> زيادة الاستجابة السكونية -> زيادة شدة منعكس التمطط
العضلي السكوني (hyperreflexia) -> زيادة المقوية العضلية (hypertonia).

وبالمقابل،
فإن تثبيط العصبونات γ يعني نقص تنبيه المغازل العضلية -> نقص
الاستجابة السكونية -> نقص شدة منعكس التمطط العضلي السكوني
(hyporeflexia) -> نقص المقوية العضلية (hypotonia).

فهم ما ذكرناه حتى الآن يمهد الطريق لفهم تتمة البحث:

ثالثاً: التطبيقات السريرية لمنعكس التمطط العضلي:

رابعاً: منعكس غولجي الوتري Golgi Tendon Reflex: